Herrerasaurus

Herrerasaurus Plage temporelle: Trias moyen, 231.4Ma PreЄ Є O S Ré C P T J K Pg N ↓
Monté moulage du squelette, Senckenberg Museum
Classification scientifique
Uni:	Animalia
Embranchement:	Chordata
Classe:	Reptilia
Ordre:	Saurischia
Clade:	Theropoda
Famille:	† Herrerasauridae
Genre:	† Herrerasaurus Reig, 1963
Espèce:	† H. ischigualastensis
Nom binomial
Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963
Synonymes
Ischisaurus Cattoi Reig, 1963 Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986

Herrerasaurus était l'un des premiers dinosaures . Son nom signifie «lézard de Herrera", après l'éleveur qui a découvert le premier spécimen. Tous les fossiles connus de ce dinosaure carnivore ont été découverts dans les roches de la fin Ladinien âge (au milieu de Trias selon le ICS, datées de 231,4 il ya des millions d'années) au nord-ouest de l'Argentine. Le espèce type, Herrerasaurus ischigualastensis, a été décrit par Osvaldo Reig en 1963 et est la seule espèce assignées au genre . Ischisaurus et sont Frenguellisaurus synonymes.

Pendant de nombreuses années, la classification des Herrerasaurus était peu claires parce qu'il était connu à partir de restes très fragmentaires. C'était hypothétique d'être un base théropode , un schéma basal sauropodomorph , une base saurischian , ou non un dinosaure du tout, mais un archosaure. Cependant, avec la découverte d'un squelette presque complet et le crâne en 1988, Herrerasaurus a été classé soit comme un théropode début ou un saurischian tôt dans au moins cinq dernières critiques de l'évolution des théropodes, avec de nombreux chercheurs traiter au moins provisoirement comme la plus primitive membre de Theropoda.

Ce est un membre de la Herrerasauridae, une famille de genres similaires qui étaient parmi les premiers de la dinosaures radiation évolutive.

Description

Taille de Herrerasaurus par rapport à un être humain

Herrerasaurus était un carnivore bipède légèrement construit avec une longue queue et une tête relativement petite. Sa longueur est estimée à 3-6 mètres (10 à 20 pieds), et sa hauteur de la hanche à plus de 1,1 mètres (3,3 pi). Il peut peser autour de 210 à 350 kg (463 à 772 lb). Dans un grand spécimen, à la première pensée d'appartenir à un genre distinct, Frenguellisaurus, le crâne mesuré 56 centimètres (1,8 pi) de longueur. Les plus petits spécimens avaient crânes d'environ 30 centimètres (1 pi) de long.

Crâne

Herrerasaurus avait une longue, étroite crâne qui manquait presque toutes les spécialisations qui caractérisaient dinosaures plus tard, et ressemblait davantage à ceux de plus primitif archosaurs tels que Euparkeria. Il avait cinq paires de fenestrae (Les ouvertures du crâne) dans son crâne, deux paires de qui étaient les yeux et les narines. Entre les yeux et les narines étaient deux antéorbitaire fenestrae et une paire de minuscules trous, comme une fente centimètres de long (0,4 po) appelé promaxillary fenestrae. Derrière les yeux étaient grands infratemporale fenestrae. Ces fenestrae réduire le poids du crâne.

Herrerasaurus avait un joint souple dans la mâchoire inférieure qui pourraient glisser d'avant en arrière pour offrir une morsure saisir. Cette spécialisation crânienne est inhabituel chez les dinosaures, mais a évolué indépendamment dans certains lézards . L'arrière de la mâchoire inférieure avait aussi fenestrae. Les mâchoires ont été équipées de grandes dents crénelées pour mordre et manger de la chair, et le cou était mince et flexible.

Limbs

Vue d'artiste

Les membres antérieurs de Herrerasaurus était inférieur à la moitié de la longueur de ses membres postérieurs. Le bras et avant-bras étaient assez court, tandis que le manus (main) était allongé. Les deux premiers doigts et le pouce ont pris fin en courbes, des griffes acérées pour saisir la proie. Les quatrième et cinquième chiffres étaient de petits talons sans griffes.

Herrerasaurus était pleinement bipède. Il avait les membres postérieures solides avec courte cuisses et assez longs pieds, indiquant qu'il était probable un coureur rapide. Le pied a cinq orteils, mais seulement les trois moyennes (chiffres II, III et IV) portait poids. Les orteils extérieures (I et V) étaient petits; le premier orteil avait une petite griffe. La queue, partiellement raidi par le chevauchement des projections vertébrales, équilibré le corps et était aussi une adaptation pour la vitesse.

Dérivé de base et les caractéristiques

Herrerasaurus est quelque chose d'une énigme en ce qu'il affiche des traits que l'on retrouve dans les différents groupes de dinosaures, et plusieurs traits trouvés dans archosaurs non dinosaures. Bien qu'il partage la plupart des caractéristiques de dinosaures, il ya quelques différences, en particulier dans la forme de ses hanche et la jambe os. Son bassin est comme celle des dinosaures saurischian, mais il a un osseuse cotyle (où le rencontre le fémur bassin) qui ne est que partiellement ouvert. Le iliaque, le principal os de la hanche, est soutenu par seulement deux sacrals, un trait basale ,. Cependant, la points de pubis vers l'arrière, un trait dérivée comme vu dans dromaeosaurids et oiseaux . En outre, la fin du pubis a une forme démarré, comme ceux avetheropods; et le vertébral Centra a un forme de sablier que l'on trouve dans Allosaurus .

Classification

Herrerasaurus donne son nom à sa famille, Herrerasauridae, un groupe d'animaux similaires de la Trias supérieur qui étaient parmi les premiers de la dinosaures radiation évolutive. Où elle et ses proches parents se trouvent sur le début de dinosaure arbre de l'évolution ne est pas claire. La plupart des analyses du 21e siècle les ont jugés théropodes basales, se ils représentent en fait basales saurischiens ou même être non-dinosaures, antérieure à la saurischian - ornithischian Split. La plupart des analyses, comme celles de Sterling Nesbitt et ses collègues (2009, 2011), ont trouvé Herrerasaurus et ses parents d'être très théropodes basales. D'autres (comme Ezcurra 2010) ont trouvé qu'ils soient de base au clade Eusaurischia , ce est plus proche de la base de l'arbre saurischian que soit théropodes vrais ou sauropodomorphes, mais non membres de l'autre groupe. La situation est encore compliquée par les incertitudes dans la corrélation de l'âge de la fin du Trias lits portant animaux terrestres.

D'autres membres de la clade peut comprendre Eoraptor de la même Ischigualasto Formation de l'Argentine comme Herrerasaurus, Staurikosaurus de la Formation Santa Maria du sud du Brésil, Chindesaurus de la Haute- Petrified Forest ( Formation Chinle) de l'Arizona, et éventuellement Caseosaurus de la Formation Dockum du Texas, bien que les relations de ces animaux ne sont pas entièrement compris, et non tous les paléontologues se accordent. Autres théropodes basales possibles, Alwalkeria de la fin du Trias Formation Maleri de l'Inde , et Teyuwasu, connu à partir de restes très fragmentaires du Trias supérieur du Brésil, pourrait être lié. Novas (1992) définis Herrerasauridae que Herrerasaurus, Staurikosaurus, et leur ancêtre commun le plus récent. Sereno (1998) définit le groupe comme la plus inclusive clade y compris H. ischigualastensis mais pas Passer domesticus . Langer (2004) a fourni première définition phylogénétique d'un niveau supérieur taxon, Infra Herrerasauria.

Histoire

D'abord connu crâne, spécimen PVSJ 407, et à gauche maxillaire PVSJ 053

Herrerasaurus a été nommé par le paléontologue Osvaldo Reig après Victorino Herrera, un andine chevrier qui a remarqué ses fossiles dans les affleurements près de la ville de San Juan en 1959. Ces roches, qui ont donné plus tard Eoraptor, font partie de la Formation Ischigualasto et la date de la fin Ladinien au début Carniennes étapes de la fin du Trias période. Reig nommé une deuxième dinosaure de ces roches dans la même publication que Herrerasaurus; ce dinosaure, Ischisaurus Cattoi, est maintenant considéré comme un synonyme junior et un juvénile de Herrerasaurus. Deux autres squelettes partiels, avec du matériel de crâne, ont été nommés par Frenguellisaurus ischigualastensis Fernando Novas en 1986, mais cette espèce trop est maintenant considéré comme un synonyme.

Reig croyait Herrerasaurus était un des premiers exemples d'une carnosaure, mais cela a fait l'objet de nombreux débats au cours des 30 prochaines années, et le genre a été diversement classé pendant ce temps. En 1970, Steel classé Herrerasaurus comme prosauropode . En 1972, Peter Galton classé du genre à ne pas être diagnostiquée delà Saurischia . Plus tard, en utilisant analyse cladistique, certains chercheurs ont mis Herrerasaurus et Staurikosaurus à la base de l'arbre de dinosaure avant la séparation entre ornithischiens et saurischiens. Plusieurs chercheurs ont classé les restes que la non-dinosaures.

Un crâne complet Herrerasaurus n'a pas été trouvé jusqu'en 1988, par une équipe de paléontologues dirigée par Paul Sereno. Basé sur les nouveaux fossiles, des auteurs comme Thomas Holtz et José Bonaparte classé Herrerasaurus à la base de l'arbre saurischian avant la divergence entre prosauropodes et théropodes. Toutefois, Sereno favorisé classer Herrerasaurus (et le Herrerasauridae) que théropodes primitifs. Ces deux classifications sont devenus le plus persistant, avec Rauhut (2003) et Bittencourt et Kellner (2004) favorisant le début du théropode hypothèse, Max et Langer (2004), et Langer Benton (2006), et Randall Irmis et ses coauteurs (2007) en faveur de l'hypothèse saurischian basale. Si Herrerasaurus était effectivement une théropode, il indiquerait que théropodes, sauropodomorphes , et ornithischiens divergé encore plus tôt que herrerasaurids, avant le milieu Carnien, et que «tous les trois lignées ont évolué indépendamment plusieurs caractéristiques de dinosaures, comme une articulation de la cheville plus avancé ou un cotyle ouverte". Ce point de vue est appuyé par ichnologiques dossiers montrant grande tridactyle (tridactyle) empreintes qui peuvent être attribués uniquement à un dinosaure théropode. Ces empreintes datent du Ladinien (Trias moyen) de la Formation de Los Rastros en Argentine et sont antérieurs Herrerasaurus de 3 à 5 millions d'années.

Squelette restauré

L'étude des premiers dinosaures tels que Herrerasaurus et Eoraptor a donc des implications importantes pour le concept de dinosaures comme groupe monophylétique (un groupe descendait d'un ancêtre commun). La monophylie des dinosaures a été explicitement proposé dans les années 1970 par Galton et Robert Bakker, qui a compilé une liste de crâne et postcrânien synapomorphies (traits anatomiques communs provenant de l'ancêtre commun). Auteurs ont ensuite proposé synapomorphies supplémentaires. Une étude approfondie des Herrerasaurus par Sereno en 1992 a suggéré que ces synapomorphies proposées, une seule crânien et sept caractéristiques postcrâniens ont été en fait dérivé d'un ancêtre commun, et que les autres étaient attribuables à évolution convergente. L'analyse de Sereno de Herrerasaurus a également amené à proposer plusieurs nouveaux synapomorphies de dinosaures.

Paléoécologie

Modèle d'un Herrerasaurus avec des proies

Bien Herrerasaurus partagé la forme du corps des grands dinosaures carnivores, il a vécu environ 230 il ya des millions d'années, un temps où les dinosaures étaient petits et insignifiants. Ce était le temps des reptiles non-dinosaures, pas des dinosaures, et un tournant majeur dans l'écologie de la Terre. La faune de vertébrés de la Formation Ischigualasto et un peu plus tard Los Colorados formation est composée principalement d'une variété de crurotarsal archosaurs et synapsides. Par exemple, dans la formation d'Ischigualasto, les dinosaures ne représentaient que 6% environ du nombre total de fossiles. À la fin du Trias période, les dinosaures devenaient les dominants grands animaux terrestres, et les autres archosaurs et synapsides diminué en variété et le nombre.

Des études suggèrent que le paléoenvironnement de la Formation Ischigualasto était une plaine inondable activité volcanique couverte par des forêts et soumis à de fortes pluies saisonnières. Le climat était humide et chaud, bien que soumis à des variations saisonnières. La végétation est composée de fougères ( Cladophlebis), prêles, et le géant conifères (Protojuniperoxylon). Ces plantes formées forêts d'altitude le long des berges des rivières. Herrerasaurus reste semble avoir été le plus commun parmi les carnivores de la Formation Ischigualasto. Il a vécu dans la jungle du Trias supérieur en Amérique du Sud aux côtés un autre dinosaure tôt, long d'un mètre Eoraptor, ainsi que Saurosuchus, une terre-salon géant rauisuchian (un mangeur de viande quadrupède avec un théropode -comme crâne); l'largement similaire mais plus petit Venaticosuchus, un ornithosuchid; et l'éviction chiniquodontids. Herbivores étaient beaucoup plus abondants que les carnivores et étaient représentés par rhynchosaurs tels que Hyperodapedon (un reptile à bec); aetosaurs (reptiles blindés épineux); kannemeyeriid (dicynodontes, animaux quadrupèdes bec avant-lourds trapus) tels que Ischigualastia; et traversodontids (à peu près semblables dans la forme globale de dicynodontes, mais manquant de becs) tels que Exaeretodon. Ces herbivores non-dinosaures étaient beaucoup plus abondants que les dinosaures ornithischiens début comme Pisanosaurus.

Paléobiologie

L'impression d'un artiste; alimentation sur une petite synapsid

Les dents de Herrerasaurus indiquent que ce était un carnivore ; sa taille indique qu'il aurait proie mangeurs de plantes petites et moyennes entreprises. Celles-ci pourraient ont inclus d'autres dinosaures, comme Pisanosaurus, ainsi que la plus abondante rhynchosaurs et synapsides. Herrerasaurus lui-même peut avoir été la proie de géant rauisuchids comme Saurosuchus; plaies perforantes ont été trouvés dans une crâne.

Coprolithes (excréments fossilisés de) contenant de petits os, mais aucune trace de fragments de plantes, découvert dans la formation d'Ischigualasto, ont été affectés à Herrerasaurus basée sur fossiles abondance. Analyse minéralogique et chimique de ces coprolithes indique que si la saisine Herrerasaurus était correcte, ce carnivore pouvait digérer os.

Les comparaisons entre le anneaux sclérales de Herrerasaurus et les oiseaux et les reptiles modernes suggèrent que cela peut avoir été cathemeral, actif toute la journée à de courts intervalles.

Paléopathologie

Dans une étude de 2001 menée par Bruce Rothschild et d'autres paléontologues, 12 os de la main et 20 os du pied visées à Herrerasaurus ont été examinés pour des signes de fracture de stress, mais aucun n'a été trouvé.

PVSJ 407, une ischigualastensis Herrerasaurus avait un trou dans un os du crâne attribué à une morsure par Paul Sereno et Novas. Deux puits supplémentaires se sont produits sur le splénial. La zone autour de ces puits sont gonflées et poreuse, suggérant que les blessures ont été touchés par une infection non-létale de courte durée. En raison de la taille et des angles de la plaie, il est probable qu'ils ont été obtenus dans un combat avec un autre Herrerasaurus.