
Krill
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Euphausiacés | |
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Un krill Nord (Meganyctiphanes norvegica) | |
Classification scientifique | |
Uni: | Animalia |
Embranchement: | Arthropoda |
Sous-embranchement: | Crustacés |
Classe: | Malacostraca |
Super: | Eucarides |
Ordre: | Euphausiacés Dana, 1852 |
Les familles et les genres | |
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Krill sont un type de ressemblant à une crevette marine invertébrés animal. Ces petits crustacés sont des organismes importants de la zooplancton, notamment en nourriture pour les baleines à fanons, raies manta, requins baleines , phoques crabiers et autres phoques, et quelques espèces d'oiseaux de mer qui se nourrissent presque exclusivement sur eux. Un autre nom est euphausiacés, après leur taxonomique commander Euphausiacés. Le nom vient du krill Mot norvégien sens de krill "jeune alevins de poissons, "qui est également souvent attribuée à d'autres espèces de poissons.
Krill se produire dans tous les océans du monde. Elles sont considérées espèces clés près du fond de la chaîne alimentaire parce qu'ils se nourrissent phytoplancton et, dans une moindre mesure, zooplancton, les convertissant en une forme appropriée pour de nombreux grands animaux pour lesquels krill constitue la plus grande partie de leur alimentation. Dans l' océan Austral , une espèce, le krill antarctique , Euphausia superba , représente un montant estimé biomasse de plus de 500 millions tonnes, soit environ deux fois celle des humains. De ce montant, plus de la moitié est consommée par les baleines , phoques, pingouins , calmars et pêcher chaque année, et est remplacé par la croissance et la reproduction. La plupart des espèces de krill affichent de grandes migrations verticales quotidiennes, fournissant ainsi de la nourriture pour les prédateurs près de la surface la nuit et dans des eaux plus profondes pendant la journée.
La pêche commerciale du krill se fait dans le océan Austral et dans les eaux autour du Japon . La récolte mondiale totale se élève à 150.000-200.000 tonnes métriques par année, la plupart de ce à partir de la Sea-Écosse. La plupart de la capture de krill est utilisé pour l'aquaculture et l'aquarium se nourrit, comme appât pour la pêche sportive, ou dans l'industrie pharmaceutique. Au Japon et la Russie, le krill est également utilisé pour la consommation humaine et est connu comme okiami (オキアミ) au Japon.
Taxonomie
L'ordre Euphausiacés est divisé en deux familles. La famille Bentheuphausiidae a une seule espèce, Bentheuphausia amblyops amblyops, un krill bathypélagique vivant dans les eaux profondes en dessous de 1000 mètres (3280 pieds). Il est considéré comme les espèces vivantes les plus primitifs de tous krill. L'autre famille, le Euphausiidae , contient dix différents genres avec un total de 89 espèces. Parmi ceux-ci, du genre Euphausia est le plus grand, avec 31 espèces.
Espèces, principalement connus parce qu'ils sont soumis à commerciale krill pêcherie comprennent krill antarctique (Euphausia superba), Krill Pacifique (Euphausia pacifica) et Krill Nord (Meganyctiphanes norvegica)
Distribution


Krill se produire dans le monde entier dans tous les océans; la plupart des espèces ont de distribution transocéanique, et plusieurs espèces ont endémique ou neritic distribution restreinte. Les espèces du genre Thysanoessa se produisent dans l'Atlantique et du Pacifique océans. Le Pacifique abrite Pacifica Euphausia. Krill Nord se produire à travers l'Atlantique de la Méditerranée vers le nord. Les quatre espèces du genre Nyctiphanes sont très abondants le long de la régions d'upwelling de la Californie, Humbolt, Benguela et Canarias les systèmes actuels, les régions qui sont les plus exploitées par les humains pour les poissons, mollusques et crustacés.
Dans l' Antarctique , sept espèces sont connues, une espèce du genre Thysanoessa (T. macrura) et six du genre Euphausia. Le krill antarctique (Euphausia superba) vit généralement à des profondeurs jusqu'à 100 m (330 pi), alors que krill des glaces (Euphausia crystallorophias) ont été enregistrés à une profondeur de 4 000 m (13 100 pi), se ils vivent souvent à des profondeurs d'au plus 300 à 600 m (1000-2000 m). Les deux se trouvent à des latitudes sud de 55 ° S, avec E. crystallorophias dominant au sud de 74 ° S et dans les régions de la banquise . Autres espèces connues dans le océan Austral sont E. frigida, E. longirostris, E. triacantha, et E. vallentini.
Anatomie et morphologie


Krill sont les crustacés et avoir un chitineuse exosquelette composé de trois segments: le céphalon (tête), le thorax et l' abdomen . Les deux premiers segments sont fusionnés en un seul segment, la céphalothorax. Cette enveloppe extérieure du krill est transparent dans la plupart des espèces. Krill disposent complexes yeux composés ; certaines espèces peuvent se adapter à différentes conditions d'éclairage grâce à l'utilisation du dépistage pigments . Ils ont deux antennes et plusieurs paires de pattes thoraciques appelés péréiopodes ou thoracopodes, ainsi nommés parce qu'ils sont attachés au thorax; leur nombre varie selon les genres et espèces. Ces pattes thoraciques comprennent des pattes d'alimentation et les jambes de toilettage. En outre toutes les espèces ont cinq pattes natatoires appelé pléopodes ou «natatoires", très semblables à ceux du homard d'eau douce commun. La plupart krill sont environ 1 à 2 cm (⅜-¾ po) de long à l'âge adulte, quelques espèces atteindre des tailles de l'ordre de 6 à 15 cm (2¼-6). Les espèces de krill est le plus grand bathypélagique Spinicauda Thysanopoda. Krill peut être facilement distinguée des autres crustacés tels que vrai crevettes par leur visible de l'extérieur branchies.


Beaucoup de krill sont filtreurs: leurs extrémités les plus en avant, les thoracopodes, forme très fines peignes avec laquelle ils peuvent filtrer leur nourriture de l'eau. Ces filtres peuvent être très bien en effet dans ces espèces (telles que Euphausia spp.) Qui se nourrissent principalement sur phytoplancton, en particulier sur diatomées, qui sont unicellulaires algues . Cependant, on pense que le krill sont pour la plupart omnivores. Quelques espèces sont carnivores , se nourrissant de zooplancton et les larves de poissons.
Sauf pour amblyops Bentheuphausia amblyops, le krill est animaux bioluminescents ayant organes appelés photophores qui sont capables d'émettre de la lumière. La lumière est générée par un catalysée par une enzyme réaction de chimiluminescence, dans lequel un luciférine (une sorte de pigment ) est activé par un luciférase enzyme. Des études indiquent que la luciférine de nombreuses espèces de krill est une fluorescent tétrapyrrole similaire mais non identique à dinoflagellés luciférine et que le krill probablement ne produisent pas cette substance eux-mêmes mais l'acquérir dans le cadre de leur régime alimentaire qui contient dinoflagellés. Photophores krill sont des organes complexes avec des lentilles et des capacités de mise au point, et ils peuvent être tournés par les muscles. La fonction précise de ces organes est encore inconnu; ils pourraient avoir un but dans la accouplement, l'interaction sociale ou l'orientation. Certains chercheurs (par exemple, Lindsay & Latz et Johnsen) ont proposé que le krill utiliser la lumière comme une forme de contre-éclairage camouflage pour compenser leur ombre contre la lumière ambiante au-dessus à se faire moins visible pour les prédateurs d'en bas.
Comportement
La plupart sont krill essaimage animaux; la taille et la densité de ces essaims varient grandement selon les espèces et la région. D'Euphausia superba, il ya eu des rapports d'essaims de jusqu'à 10 000 à 30 000 individus par mètre cube. L'essaimage est un mécanisme de défense, confondant petits prédateurs qui voudraient choisir les personnes seules. Ce comportement a donné lieu à la classification pluriel, une invasion de krill.
Krill suivre généralement un migration verticale diurne. Ils passent la journée à de plus grandes profondeurs et se élèvent dans la nuit vers la surface. Plus ils vont, plus ils réduisent leur activité, apparemment pour réduire les rencontres avec les prédateurs et pour économiser l'énergie. Certaines espèces (par exemple, Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, latifrons Pseudeuphausia, et Thysanoessa spinifera) font également essaims de surface pendant la journée pour l'alimentation et à des fins de reproduction, même si un tel comportement est dangereux car il les rend extrêmement vulnérables aux prédateurs.


Essaims denses peuvent susciter une Feeding Frenzy chez les poissons, oiseaux et mammifères prédateurs, en particulier près de la surface. Lorsqu'elles sont dérangées, un essaim se disperse, et certaines personnes ont même été observé muer instantanément, laissant le exuvia derrière comme un leurre.
Krill nager normalement au rythme de quelques centimètres par seconde (0,2 à 10 longueurs de carrosserie par seconde), en utilisant leurs pattes natatoires pour la propulsion. Leurs grandes migrations sont soumis à des courants dans l'océan. En cas de danger, ils montrent une échapper réaction appelée lobstering-feuilletant leurs structures caudales, le telson et uropodes, ils se déplacent vers l'arrière à travers l'eau assez rapidement, atteignant des vitesses de l'ordre de 10 à 27 longueurs du corps par seconde, ce qui, pour un grand krill comme E. superba signifie autour de 0,8 m / s (3 pi / s). Leur performance de nage a conduit de nombreux chercheurs à classer krill des adultes formes de vie micro-nectoniques, ce est à dire, les petits animaux capables de mouvement individu contre (faibles) courants. Les formes larvaires de krill sont généralement considérés comme zooplancton.
Ecologie et de la vie l'histoire


Krill sont un élément important de la chaîne alimentaire. krill antarctique d'alimentation directement sur phytoplancton, la conversion du l'énergie de la production primaire dans une forme appropriée pour la consommation par des animaux plus grands qui ne peuvent pas nourrir directement sur les algues minuscules. Certaines espèces comme le krill Nord ont relativement petit panier de filtrage et chassent activement copépodes et plus grande zooplancton. Beaucoup d'animaux se nourrissent de krill, allant de petits animaux comme les poissons ou les pingouins aux plus grands comme phoques et même baleines à fanons.
Les perturbations d'un écosystème résultant en une diminution de la population de krill peut avoir des effets de grande portée. Au cours d'une fleurs coccolithophore dans le Bering Sea en 1998, par exemple, le concentration des diatomées a chuté dans la zone touchée. Krill ne peut pas nourrir sur les petites coccolithophores, et par conséquent la population de krill (principalement E. pacifica) dans cette région fortement diminué. Ce à son tour touché d'autres espèces: Le puffin population a chuté, et l'incident a même été pensé pour avoir été une raison pour saumons pas retourner dans les rivières de l'ouest Alaska cette saison.
D'autres facteurs que la prédation et la disponibilité de la nourriture peuvent influencer le taux de mortalité dans les populations de krill. Il ya plusieurs unicellulaire endoparasitoidic ciliés du genre Collinia susceptibles d'infecter différentes espèces de krill et causer baisse massive des populations touchées. Ces maladies ont été rapportées pour Thysanoessa inermis dans la mer de Béring et aussi pour E. Pacifica, Thysanoessa spinifera, et T. gregaria large de la côte du Pacifique en Amérique du Nord. Il ya aussi quelques ectoparasites de la famille Dajidae (Les isopodes epicaridean) qui affligent krill (et aussi crevettes et mysidacés); un tel parasite est Oculophryxus bicaulis, qui a été trouvé sur le krill Stylocheiron affine et S. longicorne. Il se attache au pédoncule oculaire de l'animal et suce le sang de sa tête; on pense qu'il inhibe la la reproduction de son hôte, car aucun des animaux affligés trouvé atteint la maturité.
Histoire de vie


Le cycle de vie générale de krill a fait l'objet de plusieurs études (par exemple, Guerny 1942 et Mauchline et Fisher, 1969) réalisée sur une variété d'espèces et est donc relativement bien compris, même se il ya des variations mineures dans le détail d'une espèce à. Après krill trappe de l'œuf, ils passent par plusieurs stades larvaires appelé nauplius, pseudometanauplius, Métanauplius, calyptopsis, et furcilia étapes, dont chacune est subdivisée en plusieurs sous-étapes. L'étape de pseudometanauplius est exclusive aux espèces qui pondent leurs oeufs dans un sac ovigère, soi-disant «SAC-géniteurs". Les larves se développer et muer plusieurs fois en se développant, se défont de leur exosquelette rigide quand il devient trop petit et de plus en plus une nouvelle. Petits animaux muent plus fréquemment que les grands. À travers la phase de Métanauplius, les larves sont nourries par réserves de jaune dans leur corps. Seulement par les étapes de a calyptopsis la différenciation progressé assez loin pour eux de développer une bouche et un tube digestif, et ils commencent à se nourrir de phytoplancton. En ce moment, les larves doit avoir atteint le zone photique, les couches supérieures de l'océan où les algues fleurissent, pour leurs réserves de jaune sont épuisées d'ici là et ils mourraient de faim autrement. Pendant les étapes de furcilia, segments avec des paires de pattes natatoires sont ajoutés, en commençant par les segments les plus en avant. Chaque nouvelle paire devient fonctionnelle seulement à la prochaine mue. Le nombre de segments ajoutés lors de l'une quelconque des étapes de furcilia peuvent varier même au sein d'une espèce en fonction des conditions environnementales. Après l'étape de furcilia finale, le krill émerge dans une forme similaire à un adulte, mais il est encore immature.
Pendant la saison des amours, qui varie selon les espèces et le climat, le mâle dépose un spermatozoïdes sac à l'ouverture génitale (de thelycum nom) de la femelle. Les femelles peuvent transporter plusieurs milliers d'oeufs dans leur ovaire, qui peut alors représenter jusqu'à un tiers de la masse corporelle de l'animal. Krill peut avoir plusieurs couvées dans une saison, avec des périodes interbrood de l'ordre de jour.


Il existe deux types de mécanisme de frai. Les 57 espèces des genres Bentheuphausia amblyops, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa et Thysanopoda sont des «géniteurs de diffusion": La femelle éventuellement de presse simplement les œufs fécondés dans l'eau, où ils se enfoncent généralement dans des eaux plus profondes, se dispersent, et sont sur leur propre. Ces espèces éclosent généralement au stade nauplius 1, mais récemment, ont été découverts à éclore parfois Métanauplius ou même comme calyptopis étapes. Les 29 espèces restantes des autres genres sont «géniteurs sac", où la femelle porte les oeufs avec elle, fixés aux extrémités arrière des paires thoracopodes jusqu'à ce qu'ils éclosent comme metanauplii, bien que certaines espèces comme difficilis Nematoscelis peuvent éclore nauplius ou pseudometanauplius.
Certains haute latitude espèces de krill peuvent vivre pendant plus de six ans (par exemple, Euphausia superba); d'autres, comme l'espèce la mi-latitude Euphausia pacifica, ne vivent que pour deux ans. Subtropicale ou la longévité des espèces tropicales est encore plus courte, par exemple, Nyctiphanes simplex, qui vit habituellement seulement pendant six à huit mois.
La mue se produit chaque fois que l'animal devient trop grand pour son exosquelette rigide. Les jeunes animaux, une croissance plus rapide, muent plus souvent que les anciennes et plus grandes. La fréquence de la mue varie considérablement d'une espèce à l'est et, même au sein d'une espèce, l'objet de nombreux facteurs externes tels que la latitude, la température de l'eau, et de la disponibilité de la nourriture. L'espèce subtropicale Nyctiphanes simplex, par exemple, a une période inter-mue globale de l'ordre de deux à sept jours: larves mue en moyenne tous les quatre jours, tandis que les juvéniles et les adultes le font en moyenne tous les six jours. Pour E. superba dans la mer de l'Antarctique, les périodes inter-mue variant entre 9 et 28 jours selon la température entre -1 et 4 ° C (30 à 39 ° F) ont été observés, et Meganyctiphanes norvegica en mer du Nord entre la mue périodes se situent aussi entre 9 et 28 jours, mais à des températures comprises entre 2,5 et 15 ° C (36,5 à 59 ° F). E. superba est connu pour être en mesure de réduire la taille de son corps quand il n'y a pas assez de nourriture disponible, mue aussi quand son exosquelette devient trop grande. Rétrécissement similaire a également été observé pour E. Pacifica, une espèce se produisant dans le Océan Pacifique à partir polaire pour les zones tempérées, comme une adaptation à des températures d'eau anormalement élevés. Retrait a été postulé pour d'autres espèces de la zone tempérée de krill ainsi.
Économie


Krill a été récolté en tant que source de nourriture pour les humains (okiami) et les animaux domestiqués depuis le 19e siècle, dans le Japon peut-être même plus tôt. À grande échelle la pêche développée que dans les années 1960 et au début des années 1970, et se produit plus que dans Eaux de l'Antarctique et dans les mers autour du Japon . Historiquement, le plus grand nations de la pêche de krill étaient le Japon et l' Union soviétique , ou, après la dissolution de ce dernier, la Russie et l'Ukraine . Un pic de la récolte krill avait été atteint en 1983 avec plus de 528 000 (520 000 tonnes métriques longues tonnes; 582000 tonnes courtes) dans l' océan Austral seul (dont l'Union soviétique produit 93%). En 1993, deux événements ont conduit à une baisse drastique de la production de krill: Premièrement, la Russie a abandonné ses opérations, et, deuxièmement, la Commission pour la conservation des ressources marines vivantes de l'Antarctique ( CCAMLR) défini les quotas de captures maximales pour un l'exploitation durable du krill antarctique. En 2007, la nation de prendre la plus grande récolte de krill dans l'Antarctique est le Japon, suivi par la Corée du Sud , l'Ukraine et la Pologne . Les captures annuelles dans les eaux antarctiques semble s'être stabilisé autour de 100 000 tonnes (98 000 tonnes longues; 110 000 tonnes courtes) de krill, qui est d'environ un cinquantième du quota de capture CCAMLR. Le principal facteur limitant est probablement le coût élevé associé à des opérations de l'Antarctique, mais il ya certaines questions politiques et juridiques ainsi. La pêche autour du Japon semble avoir saturée à environ 70.000 tonnes (69 000 tonnes longues; 77 000 tonnes courtes).
La récolte expérimentale à petite échelle est en cours dans d'autres domaines, par exemple, la pêche à la Euphausia pacifica off Colombie-Britannique et de récolte Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa raschii et Thysanoessa inermis dans le Golfe du Saint-Laurent. Ces opérations expérimentales produisent seulement quelques centaines de tonnes de krill par an. Nicol & Foster considèrent qu'il est peu probable que les opérations de récolte à grande échelle dans ces domaines seront lancés en raison de l'opposition des industries de pêche locales et les groupes de conservation.
Krill goût salé et un peu plus forte que crevette. Pour la consommation de masse et les produits préparés commercialement ils doivent être pelées, parce que leur exosquelette contient des fluorures, qui sont toxiques à des concentrations élevées. La consommation excessive de okiami peut causer la diarrhée .
L'huile de krill est dit être une bonne source des Omega 3 huiles Et DHA EPA.