Theropoda

Théropodes Plage temporelle: Trias-présente, 231.4-0Ma PreЄ Є O S Ré C P T J K Pg N
Réplique monté d'un Tyrannosaurus rex squelette
Classification scientifique
Uni:	Animalia
Embranchement:	Chordata
Classe:	Reptilia
Ordre:	Saurischia
Clade:	Eusaurischia
Clade:	Theropoda Marsh, 1881
Sous-groupes
† Daemonosaurus † Eodromaeus † Eoraptor? † Protoavis? † Tawa † Herrerasauridae? Neotheropoda

Theropoda (théropode / θ ɛr ə p ɒ ré /; Nom du sous-ordre Theropoda / θ ɨ r ɒ p ɵ ré ə /, Du grec signifiant «bête pieds») est à la fois un sous-ordre des bipèdes saurischian dinosaures , et un clade comprend la sous-ordre et ses descendants (y compris modernes oiseaux ). Dinosaures appartenant au sous-ordre Theropoda étaient essentiellement carnivores , même si un certain nombre de groupes de théropodes évolué herbivores , omnivore, et insectivore. Théropodes sont apparus au cours de la Âge Carnien de la fin du Trias période il ya environ 230 millions d'années ( Ma) et inclus les seuls grands carnivores terrestres de la Jurassique inférieur au moins jusqu'à la fin du Crétacé , environ 65 Ma. Dans le Jurassique , les oiseaux ont évolué à partir de petite spécialisée théropodes coelurosaurian, et sont aujourd'hui représentés par 9900 espèces vivantes.

Parmi les caractéristiques de liaison dinosaures théropodes pour les oiseaux sont le pied tridactyle, un furcula (triangulation), os remplis d'air, couvaison de la les œufs, et (dans certains cas) plumes.

Biologie

Régime

Spécimen de la troodontidé Elegans Jinfengopteryx, avec des graines conservées dans la région de l'estomac

Théropodes présentent un large éventail de régimes, des insectivores aux herbivores et carnivores. Carnivore stricte a toujours été considéré comme le régime alimentaire ancestral pour théropodes en tant que groupe, et une plus grande variété de régimes alimentaires a été historiquement considéré comme une caractéristique exclusive pour les théropodes aviaire (oiseaux). Cependant, les découvertes dans la fin du 20e et au début du 21e siècles ont montré qu'une variété de régimes existait même dans plusieurs lignées basales. Tous début découvertes de fossiles de théropodes ont montré qu'ils soient principalement carnivores . Spécimens fossilisés des premiers théropodes connues des scientifiques dans les 19e et 20e siècles possédaient tous des dents pointues avec des bords dentelés pour couper la chair, et certains spécimens ont même montré des preuves directes de comportement prédateur. Par exemple, un de Compsognathus le fossile a été trouvé avec un lézard dans son estomac, et un Velociraptor Mongoliensis spécimen a été trouvé bloqué dans un combat avec un andrewsi Protoceratops (un type de ornithischian dinosaure).

Les théropodes fossiles non-carnivores premier confirmés trouvés étaient les therizinosaurs, à l'origine connu sous le nom segnosaurs. Première pensé pour être prosauropodes, ces dinosaures énigmatiques ont été plus tard révélés être très spécialisées herbivores théropodes. Therizinosaurs possédaient de grandes abdomen pour l'alimentation de l'usine de traitement, et de petites têtes avec becs et des dents en forme de feuille. Une étude plus approfondie des théropodes maniraptoran et leurs relations ont montré que therizinosaurs étaient pas les seuls premiers membres de ce groupe à abandonner carnivore. Plusieurs autres lignées de début maniraptors montrent des adaptations pour une régime omnivore, y compris les semences-manger (certains troodontidés) et insectivores (beaucoup avialans et alvarezsaurs). Oviraptorosaurs, ornithomimosaures et troodontidés avancées étaient susceptibles omnivores ainsi, et certains des premiers théropodes (tels que Et la Masiakasaurus knopfleri spinosauridés) semblent avoir spécialisée dans la capture du poisson.

Peau, écailles et plumes

Théropodes Mésozoïque ont également été très diversifiée en termes de texture de la peau et le revêtement. Plumes ou de structures de plumes ressemblant sont attestées dans la plupart des lignées de théropodes. (Voir dinosaure à plumes). Cependant, en dehors de la coelurosaurs, plumes peuvent ont été confinés aux jeunes, les espèces plus petites, ou des parties de l'animal limitée. Beaucoup de grands théropodes avaient la peau couverte de petites écailles bosselées. Chez certaines espèces, elles ont été entrecoupées de grandes échelles avec des noyaux osseux, ou ostéodermes. Ce type de peau est mieux connue dans le ceratosaur Carnotaurus, qui a été préservé avec de vastes impressions de la peau.

À partir de 2012, le connu théropode protofeathered plus divergent est Sciurumimus. On peut donc en déduire que Tetanurae étaient au moins partiellement plumes; aucune preuve de (proto) plumes a été découvert parmi les Ceratosauria. Les lignées les plus éloignés des oiseaux avaient plumes qui étaient relativement court et composé de filaments simples, éventuellement de branchement. Filaments simples sont également observées dans therizinosaurs, qui possédait aussi grande, raidies "plume" -comme plumes. Plus pleinement théropodes à plumes, comme dromaeosaurs, conservent généralement échelles uniquement sur les pieds. Certaines espèces peuvent avoir des plumes mixtes ailleurs sur le corps ainsi. Epidendrosaurus conservé échelles à proximité de la face inférieure de la queue, et Juravenator peut avoir été principalement écailleuse avec quelques simples filaments entremêlés. D'autre part, certains theropods ont été complètement recouverts de plumes, tels que le troodontidé Anchiornis, qui a même eu des plumes sur les pieds et les orteils.

Taille

Comparaison de la taille des dinosaures théropodes géants sélectionnés.

Tyrannosaurus était le plus grand et le plus populaire théropode connu du grand public depuis de nombreuses décennies. Depuis sa découverte, cependant, un certain nombre d'autres dinosaures carnivores géantes ont été décrits, y compris Spinosaurus , Carcharodontosaurus et Giganotosaurus . Les spécimens Spinosaurus d'origine (ainsi que des fossiles plus récents décrits en 2006) soutiennent l'idée que Spinosaurus est plus grande que Tyrannosaurus, montrant que Spinosaurus était peut-être six mètres de plus et au moins une tonne plus lourd que Tyrannosaurus. Il ya encore aucune explication claire pour exactement pourquoi ces animaux ont augmenté de façon beaucoup plus importante que les prédateurs terrestres qui sont venus avant et après eux.

Le plus petit théropode non-avialan connu à partir de spécimens adultes est le troodontidé Anchiornis huxleyi, à 110 grammes en poids et 34 centimètres (1 pi) de longueur. Lorsque les oiseaux modernes sont inclus, le Bee Hummingbird Mellisuga helenae est le plus petit de 1,9 g et 5,5 cm (2,2 po) de long.

Stance et de la démarche

Comme un groupe extrêmement diversifié des animaux, la posture adoptée par théropodes susceptibles variait considérablement entre les différentes lignées à travers le temps. Tous les théropodes sont connus bipède, avec les membres antérieurs réduits en longueur et spécialisé pour une grande variété de tâches (voir ci-dessous). Chez les oiseaux modernes, le corps est généralement maintenue dans une position quelque peu verticale, avec la branche supérieure (fémur) maintenu parallèle à la colonne vertébrale et de la force de locomotion vers l'avant générée au niveau du genou. Les scientifiques ne sont pas certains de savoir jusqu'où remonter dans l'arbre de la famille de théropodes ce type de posture et de la locomotion se étend.

Théropodes non-aviaires ont d'abord été reconnus comme bipède au cours du 19e siècle, avant leur relation pour les oiseaux a été largement acceptée. Pendant cette période, les théropodes tels que Carnosaures et tyrannosauridés ont été pensés pour avoir marché avec les fémurs verticales et des épines dans un montant, presque dressées posture, en utilisant leurs musculaires, queues longues comme support supplémentaire dans une position tripodal kangourou comme. Dès les années 1970, les études biomécaniques de théropodes géants éteints jettent le doute sur cette interprétation. Études d'articulation branche osseuse et l'absence relative de données de voie de circulation pour la queue traînant suggéré que, lors de la marche, le géant, théropodes à longue queue aurait adopté une position plus horizontale avec la queue tenue parallèle au sol. Cependant, l'orientation des jambes de ces espèces en marchant reste controversé. Certaines études soutiennent un fémur traditionnelle orienté verticalement, au moins dans les plus grands théropodes à longue queue, tandis que d'autres suggèrent que le genou a été normalement fortement fléchi dans tous les théropodes tout en marchant, même des géants comme les tyrannosaures. Il est probable que toute une gamme de postures corporelles, des positions, et allures existait dans les nombreux groupes de théropodes éteints.

Système nerveux et des sens

Bien que rares, des moulages complets de théropode endocrania sont connus à partir de fossiles. Théropode endocrania peut également être reconstruit à partir des cas du cerveau conservés sans endommager les spécimens précieux en utilisant une tomodensitométrie et un logiciel de reconstruction 3D. Ces découvertes sont d'une importance évolutive parce qu'ils aident documenter l'émergence de la neurologie des oiseaux modernes de celle des reptiles antérieures. Une augmentation de la proportion du cerveau occupé par le cerveau semble s'être produite avec l'avènement de la Coelurosauria et "continue tout au long de l'évolution de maniraptoriens et au début des oiseaux ".

Morphologie forelimb

La main gauche récupéré d'un Allosaurus .

Forelimbs raccourcies par rapport aux pattes arrière était un trait commun parmi les théropodes, notamment dans le abelisaurids (tels que Carnotaurus) et le tyrannosauridés (comme Tyrannosaurus ). Ce trait était, cependant, pas universelle: spinosauridés avaient forelimbs bien développé, de même aussi fait beaucoup coelurosaurs. Un genre, Xuanhanosaurus, a également été prétendu avoir été quadrupède en raison de ses membres antérieurs relativement robustes, mais ce ne est plus considéré comme probable.

Les mains sont également très différentes entre les différents groupes; le plus commun est un appendice constitué de trois doigts, les chiffres I, II et III (ou éventuellement II, III et IV) aux griffes acérées. Certains théropodes basales ( Herrerasaurus , Eoraptor) eu quatre chiffres, et aussi un réduit V. métacarpien Ceratosaurians eu généralement de 4 chiffres, tandis que la plupart tétanoures avaient trois.

La portée de l'utilisation Les membres antérieurs de est également soupçonné d'avoir également été différent entre les différentes familles. Le spinosauridés auraient pu utiliser leurs membres antérieurs puissants pour conserver le poisson. Certains petits coelurosaurus ( dromaeosaurids, scansoriopterygids) sont soupçonnés d'avoir utilisé leurs pattes avant de grimper dans les arbres, et les oiseaux, qui sont censées être les descendants des théropodes, les utiliser pour le vol.

mouvement forelimb

Schéma de Deinonychus (à gauche) et Archaeopteryx (à droite) membres antérieurs illustrant la posture d'aile

Contrairement à la façon dont les théropodes ont souvent été reconstruits dans l'art et les médias populaires, l'amplitude du mouvement des membres antérieurs théropodes était très limité, surtout en comparaison avec la dextérité des membres antérieurs des humains et d'autres primates. Plus particulièrement, les théropodes et les autres dinosaures bipèdes saurischian (y compris les bipèdes prosauropodes ) ne pouvait pas pronation leurs mains, ce est, ils ne pouvaient pas faire tourner l'avant-bras de sorte que les paumes face au sol ou en arrière vers les jambes. Chez l'homme, la pronation est atteint par le mouvement de la par rapport au rayon cubitus (les deux os de l'avant-bras). Dans dinosaures saurischian, cependant, l'extrémité du rayon près du coude a été effectivement verrouillée dans une rainure de l'ulna, empêchant tout mouvement. Mouvement au poignet a été également limitée dans de nombreuses espèces, forçant l'ensemble avant-bras et la main se déplacer comme une seule unité avec peu de flexibilité. Dans théropodes et prosauropodes, la seule façon pour la paume de faire face au sol aurait été par un évasement latéral de l'ensemble des membres antérieurs, comme dans un oiseau élever son aile.

En Carnosaures comme Acrocanthosaurus, la main lui-même conservé un degré relativement élevé de flexibilité, avec les doigts mobiles. Ce est également vrai des théropodes plus basales telles que herrerasaurs et dilophosaurs. Coelurosaurs a montré un décalage dans l'utilisation de l'avant-bras, avec une plus grande souplesse à l'épaulement permettant au bras d'être soulevée vers le plan horizontal, et même à un plus grand degré dans les oiseaux qui volent. Toutefois, dans coelurosaurs tels que et en particulier ornithomimosaures dromaeosaurs, la main lui-même avait perdu plus de flexibilité, avec les doigts très rigides. Dromaeosaurs et autres maniraptoriens également montré une plus grande mobilité au niveau du poignet pas vu dans d'autres théropodes, grâce à la présence d'une demi-lune en forme de l'os du poignet spécialisée (carpe semi-lunaire) qui a permis à toute la main pour plier vers l'arrière vers l'avant-bras à la manière d'moderne les oiseaux.

Paléopathologie

En 2001, Ralph E. Molnar a publié une étude de pathologies dans théropode os de dinosaure. Il a constaté caractéristiques pathologiques dans 21 genres de 10 familles . Pathologies ont été trouvés chez les théropodes de toutes tailles de corps bien qu'ils étaient moins fréquentes dans les fossiles de petits théropodes, bien que cela puisse être un artefact de conservation. Ils sont très largement représentés dans les différentes parties du théropode anatomie. Les sites les plus communs de blessures et de maladie dans préservé dinosaure théropode de la côtes et vertèbres queue. En dépit d'être abondante dans les côtes et les vertèbres, les blessures semblent être "absent ou très rare ..." sur primaire poids soutenant les os des organismes comme le sacrum, fémur, et tibia. L'absence de blessures conservés dans ces os donne à penser qu'ils ont été sélectionnés par l'évolution de la résistance à la rupture. Les sites les moins communes de blessures préservé sont les crâne et des membres antérieurs, avec des blessures se produisant dans environ la même fréquence à chaque site. La plupart des pathologies conservés dans les fossiles de théropodes sont les restes de blessures comme les fractures, des puits, et les piqûres, souvent provenant probablement de piqûres. Certains paleopathologies théropodes semblent être la preuve d' infections , qui tendaient à se limiter uniquement aux petites régions du corps de l'animal. Preuve pour malformities congénitales ont également été trouvées dans les restes théropodes. Ces découvertes peuvent fournir des informations utiles pour la compréhension de l'histoire évolutive des processus de développement biologique. Inhabituel fusions dans les éléments crâniens ou asymétries dans la même sont sans doute des preuves que l'on étudie les fossiles d'une très vieille personne plutôt qu'un malade.

Histoire évolutive

Les premières formes possibles Herrerasaurus (grande) et Eoraptor (petite)

À la fin du Trias , un certain nombre de proto-théropodes et les dinosaures théropodes primitifs existait et a évolué aux côtés de l'autre.

La plus ancienne et la plus primitive des dinosaures théropodes étaient carnivores Et la Eodromaeus herrerasaurids de l'Argentine (ainsi que, éventuellement, l'omnivore Eoraptor). Les herrerasaurs existaient au début du Trias supérieur (Late Carnien Early Norien). Ils ont été trouvés en Amérique du Nord et Amérique du Sud et peut-être aussi l'Inde et l'Afrique australe. Les herrerasaurs ont été caractérisés par une mosaïque de caractéristiques primitives et avancées. Certains paléontologues ont dans le passé examiné les herrerasaurians d'être membres de Theropoda, tandis que d'autres ont théorisé le groupe d'être saurischiens basales, et peuvent même ont évolué avant la scission saurischian-ornithischian. Analyse cladistique après la découverte de Tawa, un autre dinosaure Trias, suggère les herrerasaurs probables ont été les premiers théropodes.

Les théropodes non équivoques les plus anciens et plus primitifs (ou alternativement, "Eutheropoda» - «vrais Théropodes») sont la Coelophysoidea. Le Coelophysoidea étaient un groupe de largement distribués, construction légère et potentiellement grégaires animaux. Ils comprenaient petits chasseurs comme Coelophysis et (éventuellement) les grands prédateurs comme Dilophosaurus . Ces animaux ont continué à succès de la fin Carnien (début du Trias supérieur) jusqu'à la Toarcien (fin Jurassique inférieur). Bien que, dans le début des années classifications cladistiques ils ont été inclus dans la Ceratosauria et considéré comme une branche latérale de plus de théropodes avancés, ils peuvent avoir été ancestrale à tous les autres théropodes (ce qui les rendrait un groupe paraphylétique).

L'peu plus avancé (y compris ceratosaurs Ceratosaurus et Carnotaurus) est apparu au cours du Jurassique précoce et a continué jusqu'à la fin du Jurassique dans Laurasie. Ils ont participé aux côtés de leurs parents plus anatomiquement avancée tetanuran et dans la forme de la abelisaur lignage a duré jusqu'à la fin du Crétacé dans Gondwana .

Le Tetanurae sont encore plus spécialisé que les ceratosaurs. Ils sont subdivisés en basal Megalosauroidea (en alternance Spinosauroidea) et le dérivé plus Avetheropoda. Megalosauridae étaient principalement Moyen Jurassique au début du Crétacé prédateurs, et de leur les restes de parents spinosauridés sont pour la plupart des roches du Crétacé inférieur et moyen. Avetheropoda, comme leur nom l'indique, étaient plus étroitement apparentés aux oiseaux et sont à nouveau divisé en Allosauroidea (la diversité carcharodontosaurs) et le Coelurosauria (un groupe très vaste et diversifié dinosaures y compris les oiseaux).

Ainsi, au cours de la fin du Jurassique, il n'y avait pas moins de quatre lignées distinctes de théropodes-ceratosaurs, mégalosaures, allosaurs et coelurosaurs-attaquent sur l'abondance des petits et grands dinosaures herbivores. Les quatre groupes ont survécu dans le Crétacé, et trois de ceux-la, ceratosaurs coelurosaurs et allosaurs ont survécu à la fin de la période, où ils étaient géographiquement isolée, les ceratosaurs et allosaurs en Gondwana, et les coelurosaurs dans Laurasie.

De tous les groupes de théropodes, les coelurosaurs étaient de loin la plus diversifiée. Certains groupes de coelurosaur qui ont fleuri pendant le Crétacé étaient les tyrannosauridés (y compris Tyrannosaurus ) le dromaeosaurids (y compris Velociraptor et Deinonychus , qui sont remarquablement similaires dans la forme la plus ancienne connue oiseau, Archaeopteryx ), l'oiseau-like troodontidés et oviraptorosaurs, la ornithomimosaures (ou «dinosaures d'autruche»), l'étrange géant griffes herbivores therizinosaurs, et la avialans, qui comprennent les oiseaux modernes et est la seule lignée de dinosaures à survivre à la Crétacé-Paléogène de l'événement d'extinction. Alors que les racines de ces différents groupes se trouvent dans le Jurassique moyen, ils ne ont été abondantes au cours du Crétacé. Quelques paléontologues, comme Gregory S. Paul, ont suggéré que tout ou partie de ces théropodes avancés ont été effectivement descendent des dinosaures volants ou proto-oiseaux comme Archaeopteryx qui ont perdu la capacité de voler et retournés à un habitat terrestre.

Classification

Histoire de classement

Othniel Charles Marsh, qui a inventé le nom Theropoda. Photo c. 1870.

Le nom Theropoda (qui signifie «bête pieds») a été inventé par OC Marsh en 1881. Marsh initialement nommé comme Theropoda à inclure la sous-ordre famille Allosauridae, mais plus tard élargi son champ, nouveau rang comme un afin d'inclure un large éventail de familles de dinosaures carnivores "", y compris Megalosauridae, Compsognathidae, Ornithomimidés, Plateosauridae et Anchisauridae (maintenant connu pour être herbivores prosauropodes) et Hallopodidae (maintenant connu pour être parents de crocodiliens). En raison de la portée de l'ordonnance Theropoda de Marsh, il est venu de remplacer un groupe taxonomique précédente qui rivalisent de Marsh ED Cope avait créé en 1866 pour les dinosaures carnivores, Goniopoda ("pieds angulaires»).

Au début du 20ème siècle, certains paléontologues, comme Friedrich von Huene, ne est plus considérée dinosaures carnivores d'avoir formé un groupe naturel. Huene abandonné le nom Theropoda, au lieu d'utiliser Ordre de Harry Seeley Saurischia , qui Huene divisé en sous-ordres Coelurosauria et Pachypodosauria . Huene placé la plupart des petits groupes de théropodes dans Coelurosauria, et les grands théropodes et prosauropodes dans Pachypodosauria, qu'il considérait à l'ancestrale Sauropoda (prosauropodes étaient encore considérés comme des carnivores en ce moment, en raison de l'association incorrecte de crânes et les dents rauisuchian avec les organismes de prosauropode, chez les animaux tels que Teratosaurus). Dans Matthieu et WD 1922 Description de Barnum Brown de la première connue dromaeosaurid ( Dromaeosaurus albertensis), ils sont devenus les premiers paléontologues à exclure prosauropodes des dinosaures carnivores, et a tenté de faire revivre le nom Goniopoda pour ce groupe, même si aucune de ces suggestions ont été acceptées par d'autres scientifiques.

Allosaurus était l'un des premiers dinosaures classés comme un théropode

Ce ne est qu'en 1956 que Theropoda revint dans une utilisation comme taxon contenant les dinosaures carnivores et de leurs descendants, lorsque Alfred Romer a reclassé l'Ordre en deux sous-ordres Saurischia, et Theropoda Sauropoda. Cette division de base a survécu dans la paléontologie moderne, à l'exception de, encore une fois, le Prosauropoda, qui Romer inclus comme un infraorder des théropodes. Romer a également maintenu une division entre Coelurosauria et Carnosauria (dont il est également classé comme infraordres). Cette dichotomie a été bouleversé par la découverte de Deinonychus et Deinocheirus en 1969, ni de ce qui pourrait être classé facilement que "Carnosaures» ou «coelurosaurs." À la lumière de ces découvertes et d'autres, à la fin des années 1970 Rinchen Barsbold créé une nouvelle série de infraordres théropodes: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria, et Deinocheirosauria.

Avec l'avènement de cladistics et Classification phylogénétique dans les années 1980, et leur développement dans les années 1990 et 2000, une image plus claire des relations théropodes ont commencé à émerger. Plusieurs groupes de théropodes majeurs ont été nommés par Jacques Gauthier en 1986, y compris le clade Tetanurae pour une branche d'un théropode base divisé avec un autre groupe, le Ceratosauria. Comme plus d'informations sur le lien entre les dinosaures et les oiseaux est venu à la lumière, les théropodes plus ressemblant à des oiseaux ont été regroupés dans le clade Maniraptora (également nommée par Gauthier en 1986). Ces nouveaux développements sont également venus avec une reconnaissance parmi les la plupart des scientifiques que les oiseaux se posent directement à partir des théropodes maniraptoran et, avec l'abandon de rangs dans la classification cladistique, la réévaluation des oiseaux comme un sous-ensemble de dinosaures théropodes qui se est passé à avoir survécu aux extinctions du Mésozoïque dans le présent.

Les grands groupes

Ceratosaurus, un ceratosaur

Irritator, un spinosaur

Microraptor , un deinonychosaur

Ce qui suit est une classification simplifiée des groupes théropodes en fonction de leurs relations évolutives, et organisé sur la base de la liste des espèces de dinosaures du Mésozoïque fournies par Holtz (2008). Une version plus détaillée peut être trouvé à Dinosauria. La croix (†) est utilisé pour signifier des groupes sans membres vivants.

• † Herrerasauria (carnivores bipèdes début)
• † Coelophysoidea (petits théropodes, début; comprend Coelophysis et proches parents)
• † Dilophosauridae (début aigrettes et les théropodes carnivores)
• † Ceratosauria (généralement minutieusement cornes, les carnivores du sud dominantes du Crétacé)
• Tetanurae (les «queues raides", comprend la plupart des théropodes)

• † Megalosauroidea (groupe début des grands carnivores, y compris les spinosauridés semi-aquatiques)
• † Carnosauria ( Allosaurus et proches parents, comme Carcharodontosaurus)
• Coelurosauria (théropodes à plumes, avec une gamme de tailles de corps et niches)

• † Compsognathidae (début coelurosaurs communs avec les membres antérieurs réduits)
• † Tyrannosauridae ( Tyrannosaurus et proches parents; avait réduit membres antérieurs)
• † Ornithomimosauria (" autruche -mimics "; la plupart édentés; carnivores aux herbivores possibles)
• † Alvarezsauroidea (petits insectivores avec forelimbs réduites portant chacun une griffe élargie)
• (; Longs bras et doigts effilés avait «voleurs de main») Maniraptora

• † (Herbivores bipèdes Therizinosauria avec des griffes de la main de grandes et de petites têtes)
• † Oviraptorosauria (principalement édentée; leur régime alimentaire et le mode de vie sont incertains)
• † Archaeopterygidae (petite, théropodes ailés ou les oiseaux primitifs)
• † Deinonychosauria (petites et moyennes entreprises; comme un oiseau, avec un bout griffe distinctive)
• Avialae (oiseaux modernes et parents disparus)

• † Scansoriopterygidae (petites avialans primitifs avec de longs doigts tiers)
• † Omnivoropterygidae (grande, début avialans à queue courte)
• † Confuciusornithidae (petites avialans édentés)
• † Enantiornithes (primitive arboricoles, avialans volants)
• Euornithes (oiseaux volants avancée)

• † Yanornithiformes (dentée oiseaux chinois Crétacé)
• † Hesperornithiformes (oiseaux plongeurs aquatiques spécialisées)
• Aves (oiseaux à bec, modernes et de leurs proches disparus)

Relations

Ce qui suit cladogramme est adapté de Weishampel et al., 2004. Il conserve Coelophysoidea possible ceratosaurs, par opposition à de nombreuses études ces dernières en les plaçant à l'extérieur ceratosaurs et ancestrale à la fois ceratosaurs et Tetanurae.